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TUhjnbcbe - 2024/5/15 16:42:00

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真菌界—壶菌门

真核生物域

真菌界

壶菌门

壶菌(英语:Chytridiomycota)是一类具有动孢子(英语:zoospore)的真菌。其名称来源于希腊文χυτρδιον(chytridion),意思是“小壶”,因其产生动孢子的结构动孢子囊而得名。壶菌是真菌演化的过程中,最早分支出去的类群之一。壶菌多为腐生,释放酵素分解环境中的腐烂的有机物,再以渗透营养(英语:osmotrophy)取得养分,也有一些壶菌寄生在别的生物中,例如造成两生类壶菌病的蛙壶菌。

壶菌门真菌称为壶菌,是真菌界中唯一在生活史中的某些阶段产生能动细胞的成员。壶菌多水生,大多腐生在动植物残体上或寄生于水生植物、藻类、小动物和其他真菌上,少数寄生于高等种子植物上。大多数种类能分解纤维素和几丁质。

壶菌门菌物的营养体形态变化很大,从呈球形或近球形的单细胞至发达的无隔菌丝体。比较低等的壶菌是多核的单细胞,具细胞壁,大多呈球形或近球形,寄生在寄主细胞内的,其营养体在发育的早期没有细胞壁,有的壶菌单细胞营养体的基部还可以形成假根;较高等的壶菌可以形成发达或不发达的无隔菌丝体。

壶菌门菌物无性繁殖时产生游动孢子囊,游动孢子囊有的有囊盖,成熟时囊盖打开释放游动孢子;有的无囊盖,通过孢子囊孔或形成出芽释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。有性生殖大多产生休眠孢子囊,萌发时释放1至多个游动孢子。

壶菌门菌物有性生殖方式有多种,大多是通过两个游动孢子配合形成的接合子经发育形成休眠孢子囊;少数通过不动的雌配子囊(藏卵器)与游动配子(精子)的结合形成卵孢子。

壶菌门属于真菌界(Fungi),只有一个壶菌纲(Chytridiomycetes),分为5个目,属,已记载的有个种,其中只有少数壶菌目(Chytridiales)真菌是高等植物上的寄生物,较重要的如引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌(Physodermamaydis),引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌(Synchytricumendobioticum)和引起车轴草冠瘿病的车轴草尾囊壶菌(Urophylactistrifolii)。此外,芸薹油壶菌(Olpidiumbrassicae)是许多高等植物根部的专性寄生菌,对植物生长的直接影响虽然不大,但它的游动孢子是传播一些土壤中病毒的介体。

壶菌目菌物的营养体为单细胞,球形或近球形,有的有假根,或在膨大细胞间有细丝相连接,但不形成典型的无隔菌丝体。多数壶菌目真菌在基质内或寄主细胞内生活,有些为外生的。内寄生的壶菌目真菌营养体发育早期不具细胞壁,为裸露的原质团,后期形成几丁质的细胞壁。我国较常见的是玉蜀黍节壶菌。

下属纲:壶菌纲(Chytridiomycetes)

1.壶菌纲

壶菌纲(学名:Chytridiomycetes)是真菌下的一纲。它们可以分布在土壤、淡水及咸水河口中。它们是原始的真菌,最初是在英国的瑞尼燧石中发现。最年它们的分类重新编排,排除了Neocallimastigomycota及Monoblepharidomycetes及将它们分别提升为门及其姊妹纲。又将拟油壶菌属及Hypochytrium分类在其下。

壶菌纲是壶菌门下的主要纲,会造成如水蚤属及两栖类等生物的寄生性感染。

本纲真菌具后生单鞭毛游动孢子或能动配子,繁殖时需要凝结水。多数生在水中,少数生在潮湿土壤的木膜中,有的寄生在藻类或其他陆生植物上。有性生殖多样,典型的产生休眠孢子囊。根据菌体的结构、菌体与基物的关系、菌体的发育方式、游动孢子的油滴以及有性生殖的方式,

本纲下分壶菌目、肋壶菌目、芽枝菌目和单毛菌目4目,共14科属、约种。本纲直接经济意义不大。肿囊壶菌等寄生并毁损藻类,而这些藻类是水生动物食物链的一环。油壶菌属、集壶菌属和节壶菌属可使经济植物患病。异水霉属和小芽枝霉属曾被E.C.坎蒂诺()等人用作研究真菌形态建成的材料。多形单毛菌的不动雌配子与能动雄配子的配合方式,在真菌中独具特色。长雌异水霉有孢子体和配子体交替的现象。雕蚀菌属的许多种均能侵染蚊类幼虫,可望用于蚊虫的生物防治。

下属目:

壶菌目(Chytridiales)

裂壶菌目(Spizellomycetales)

单毛菌目Monoblepharidales)

新美鞭菌目Neocallimastigales)

小壶菌目(Spizellomycetales)

2.壶菌目

壶菌目(Chytridiales)是壶菌纲下的一目真菌。它们可以是单心的叶状体或多中心的假根。它们可能不是单系群,因为多壶菌属及壶菌属下的Chytriomycesangularis,并这些属的近亲可能不是属于此目。

绝大多数水生,仅少数生于潮湿土壤中多数营寄生生活,寄生于藻类、水霉菌、原生动物、节肢动物以及蠕虫的卵或幼虫上,有的寄生于种子植物上。大多数能分解纤维素和几丁质。

营养体较简单,为单细胞、单细胞具须或根状菌丝。细胞壁多为几丁质,少数为纤维质。整体产果式或分体产果式,单中心或多中心。无性繁殖时,形成具一后生尾鞭式鞭毛的游动孢子,内含油滴,单极萌发。有两种孢子囊,一是薄壁游动孢子囊,另一是对恶劣环境条件有抗性的厚壁休眠孢子囊。有性生殖时,经过配子配合、配子囊或菌丝体接合,形成了有性孢子即厚壁的休眠孢子。休眠孢子或休眠孢子囊萌发后,产生游动孢子。

根据孢子囊的形状或发育方式,把本目分成9科、93属、种。9个科为油壶菌科、绵壶菌科、集壶菌科、泡壶菌、根壶菌科、节壶菌科、歧壶菌科、壶菌科和大壶菌科。

以上各科中有些种与生产实践有关,如花粉油壶菌经常发生在马尾松的花粉上;线虫油壶菌寄生在线虫体内;松花根生壶菌也可发生在马尾松花粉上;玉米节壶菌寄生在玉米叶鞘处并引起褐斑病;内生集壶菌可引起马铃薯的癌肿病等等。

下属科:

壶菌科(Chytridiaceae)

大壶菌科(Megachytriaceae)

集壶菌科(Synchytriaceae)

3.蛙壶菌

蛙壶菌(学名:Batrachochytriumdendrobatidis)是一种壶菌门真菌,可以引起两栖类的壶菌病。它们最初是于年发现,在其后的十年内,造成了大量两栖类的死亡,引发多个物种灭绝,是为全新世灭绝事件之一。被国际自然保护联盟物种存续委员会的入侵物种专家小组(ISSG)列入世界百大外来入侵种。两栖类共有12科38种会感染壶菌病,包括蛙科动物和树蟾科青蛙,蟾蜍,蝾螈和无肺螈科。

一些两栖类物种具有天生的免疫能力。就算一些患上壶菌病的物种,也能够生存下来,显示出演化性选择的痕迹或等位基因。不过另一个解释却指一些蛙壶菌的形态并非真正的病原体。

蛙壶菌是Batrachochytrium属下的唯一物种。最初将它们分类在壶菌门下是基于孢子的超显微结构,DNA分析也证实了这个观点。

(1)生理

蛙壶菌可以在4-25℃的气温下生长,最适于17-25℃。因此,它们可以在寄主的身上过冬。在25℃以上它们的生长较差,若高于28℃,生长就会停止。受感染的红眼雨滨蛙只要留在37℃的环境就可以痊愈。

(2)形态

蛙壶菌感染两栖类的角蛋白皮肤。它们在表皮上的叶状体有假根网络及孢子囊。每个孢子囊都有一条管放出孢子。

①游离孢子结构

蛙壶菌的游离孢子一般大3-5微米,呈长卵形,后端有一条19-20微米长的鞭毛,并藏有核糖体的铰链区。一般会有一层球状的膜包裹核糖体。在细胞体末端有一个细小的距,可能只是标本在甲醛固定时的加工品。核糖体的铰链区由1个内质网的内胞浆网槽、2-3个线粒体及大型的微体所包围。微体之间紧密排列,包围着约4-6个脂质球,有一些脂质球似乎是被内胞浆网槽所包围。一些游离孢子会包含较多的脂质球。并没有发现孢尾体。

②鞭毛结构

在毛基体侧有一个失效的细胞中心粒。9个互扣的支柱将毛基体固定在质膜上,在过渡带上有终板。以横向角度观察过渡带上的鞭毛小管,可以见到内部的环状结构。毛基体并没有根。大部分游离孢子的核会有部分在核糖体群中,故偏向侧面。在核糖体区以外的细胞质中,会有细小的液泡及高尔氏体。包含少量核糖体的线粒体会聚在盘状的崤上。

(3)生命周期

蛙壶菌有两个主要的生命阶段:无柄及繁殖的游动孢子囊,和活动及有鞭毛的游离孢子。游离孢子只会在短时间内很活跃,能够移动一段短距离。不过,游离孢子具有化学趋向性,会向两栖类表面的分子(如糖、蛋白质及氨基酸)前往。它们也含有多种蛋白水解酶及酯水解酵素,帮助消化两栖类细胞,以两栖类的皮肤作为养份供应来源。当游离孢子到达其寄主时,它们会在皮肤下层形成一个孢囊,进入繁殖阶段,发展为游动孢子囊。游动孢子囊会生产更多的游离孢子,不断感染寄主的皮肤,或释放到周边的水生环境。

①菌型

蛙壶菌有时会出现与传统游离孢子或孢子囊不同的菌型。例如,在年欧洲热浪,莱桑池蛙未被壶菌病大量杀死前,就有一种球状、单细胞及只有80-微米大的蛙壶菌。于当时并不知道它们是什么,到后来才确定是蛙壶菌。它们也是有包在囊中的游离孢子,可以嵌入在休眠孢子中、腐生的或寄生的,并且在一些条件下非病原性的。当热浪开始时,蛙壶菌变成了现时会引起疾病的游离孢子。由此可见,一些两栖类群落身上虽有蛙壶菌存在,但却没有感染壶菌病,并非因为它们具有免疫能力,而是其环境并没有足够条件让蛙壶菌变型。

②栖息环境

蛙壶菌在两栖类的皮肤上生长,及制造水生的游离孢子。它们广泛分布在沙漠及低地森林至寒冷的山顶。它们可以是不致命的寄生虫,或是腐生植物。它们会令栖于高地的两栖类,或于冬天时造成大量的死亡率,在低温下较易发病

(4)传播疾病

有指蛙壶菌是源于非洲,后来经非洲爪蟾的贸易而广传世界各地。研究涉及个爪蟾属标本,都是于年至年在南部非洲采集。最早出现壶菌病的是于年发现的非洲爪蟾。研究亦指在壶菌病在非洲以外的地方传播前,早已在非洲内肆虐了23年的时间。

由于美国牛蛙的低感染率,故也被指是带菌者。美国牛蛙经常从圈养中逃走,并能够建立野生群落,可以将蛙壶菌带到其他地方。蛙壶菌可以生湿润的土壤及鸟类羽毛中生存,这也可以其传播途径。壶菌病感染与北美洲、南美洲、中美洲、欧洲及澳洲两栖类的大量死亡有关。它们也被指导致了澳洲的Taudactylusacutirostris的灭绝。

一些两栖类特别容易感染蛙壶菌,包括林蛙、黄腿山蛙、南方双带河溪螈、杰斐逊钝口螈、三锯拟蝗蛙、蟋蟀雨蛙、霍氏锄足蛙、南方豹蛙、里奥格兰德豹蛙及撒丁山螈。

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